Qué son los pilis y cuál es su función

Los pili son estructuras filamentosas de naturaleza proteica que se encuentran en la superficie de las bacterias. Estas estructuras, que pueden variar en longitud desde fracciones de micrómetro hasta más de 20 micrómetros, tienen un diámetro que oscila entre 2 y 11 nanómetros. Compuestos por subunidades proteicas llamadas pilinas o fimbrias, los pili se organizan típicamente en una disposición helicoidal.

El ensamblaje de los pili se realiza a través de complejas maquinarias proteicas localizadas en la membrana externa o que abarcan ambas membranas en bacterias gramnegativas. Aunque existen diferencias en el mecanismo de ensamblaje entre las bacterias gramnegativas y grampositivas, el principio general es que en las gramnegativas, las subunidades se excretan y ensamblan cerca del pilus en construcción. En contraste, las grampositivas presentan un mecanismo de ensamblaje distinto, donde las pilinas pueden reciclarse o destruirse al desmontarse el pilus.

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Los pili en las bacterias gramnegativas se dividen en cuatro grupos principales, cada uno con funciones específicas.

• Pili tipo I: este tipo es el más común y se encuentra en cepas de E. coli y otras bacterias de la familia Enterobacteriaceae. Contienen adhesinas en sus extremos, lo que facilita la adhesión a las células del hospedador y contribuye a infecciones como la cistitis. Los pili tipo I también son esenciales para la formación de biopelículas en superficies abióticas.
• Pili tipo IV: estos pili están involucrados en la movilidad bacteriana, permitiendo a las bacterias adherirse a superficies y desplazarse mediante un mecanismo de contracción. Este tipo de pili genera un movimiento espasmódico, lo que facilita la migración sobre superficies sólidas y la búsqueda de áreas óptimas para la adhesión.
• Pili tipo V: exclusivos de las bacterias gramnegativas, estos pili son factores de virulencia que contribuyen a la adhesión y formación de biopelículas. Se dividen en pili mayores (0,3 y 1,6 µm) y menores (80 y 120 nm).
• Pili curli: compuestos por proteínas amiloides llamadas curlinas, estos pili también participan en la adhesión celular y la formación de biopelículas, siendo de interés en aplicaciones biomédicas.

Los pili en las bacterias grampositivas son menos variados y se clasifican en dos grupos: los bastones cortos y delgados, y los pili más largos y flexibles. Los primeros se encuentran en especies de Streptococcus, mientras que los pili largos son típicos de Corynebacterium y estreptococos patógenos. La biosíntesis de estos pili implica enzimas llamadas sortasas, que permiten su adhesión a la superficie celular. Se han identificado estructuras similares a pili en bacterias grampositivas mediante microscopía electrónica, sugiriendo su papel en la adhesión y formación de biopelículas. Los pili largos están compuestos por tres subunidades proteicas unidas covalentemente, utilizando motivos de aminoácidos específicos que facilitan su procesamiento y conexión a la pared celular de peptidoglicano.

• Adherencia: los pili son fundamentales para la adherencia a superficies y células huésped. Utilizan adhesinas en sus puntas para superar la repulsión electrostática entre las bacterias y las células huésped, lo cual es vital para la colonización. Por ejemplo, Neisseria gonorrhoeae se adhiere específicamente al epitelio cervical a través de sus pili, lo que facilita la infección.
• Motilidad: algunos pili, como los pili tipo IV, permiten a las bacterias moverse mediante un mecanismo conocido como motilidad de espasmos. Este tipo de movimiento ayuda a las bacterias a desplazarse por superficies sólidas y buscar áreas óptimas para la colonización, como se observa en Pseudomonas aeruginosa.
• Virulencia: los pili son factores de virulencia en muchas cepas patógenas. Su presencia mejora la capacidad de las bacterias para unirse a los tejidos del hospedador, lo que incrementa las tasas de replicación y su interacción con el organismo. Por ejemplo, las cepas patógenas de E. coli y Vibrio cholerae utilizan pili para adherirse a los tejidos, facilitando la colonización y el desarrollo de enfermedades.
• Intercambio de material genético: los pili de conjugación, conocidos como pili F, permiten la transferencia de ADN entre bacterias. Este proceso es crucial para la evolución bacteriana y la propagación de rasgos, como la resistencia a antibióticos.
• Evasión del sistema inmunológico: los pili ayudan a las bacterias a evitar ser fagocitadas por los glóbulos blancos. Por ejemplo, Streptococcus pyogenes utiliza sus pili para resistir la ingestión por parte de los fagocitos, lo que contribuye a su capacidad patógena.

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